homuncul

Групповой отбор: Уилсон, Докинз, Анти-Уилсон

Новая книга Эдварда О. Уилсона The Social Conquest of Earth сейчас в списке лидеров продаж Amazon по разделу «Эволюция». Уилсон давно вошел в учебники, национальной научной медалью награжден еще в 1976 году, на три года раньше Ричарда Фейнмана. Кроме того, он входит в число немногих, кто стал лауреатом Пулитцеровской премии дважды. Специализация Уилсона - эволюция социальных видов. Важная и богатейшая тема как сама по себе, так и в узком смысле, применительно к Homo sapiens. На это накладывается определенная предыстория, эволюция взглядов самого Уилсона: в семидесятые он революционизировал свою область, положив начало социобиологии (за что нещадно получал от эволюционных психологов), теперь же от части своих взглядов отказался, взявшись реабилитировать групповой отбор, что вызывает возмущение с противоположной стороны. Прочитать The Social Conquest of Earth было в планах, но намерение сделать это многократно усилилось после того, как ознакомился с рецензией Ричарда Докинза.

Сомнений, что книга вызовет у Докинза недовольство, разумеется, не было. Интересовало, до какой степени и что будет предложено в качестве возражения. На первую часть ответ исчерпывающий: Докинз обвинил Уилсона в непонимании эволюционной теории и призвал выбросить книгу with great force («Зина, в печку её!»). Рецензия написана в традиционном для Докинза ключе, который его сторонники, возможно, назовут прямотой и решительностью, а недоброжелатели - грубостью на грани хамства. Я не вижу здесь большой проблемы. За много лет Докинз хорошо усвоил, какой стиль текстов приносит ему успех, и следует ему. Рецензией, впрочем, это можно назвать лишь условно: Докинз не говорит, о чем книга, не рассматривает содержание с разных сторон, а фокусируется исключительно на одном вопросе – существует ли групповой отбор.

По этому поводу сразу вспоминается его пятилетней давности короткая перепалка с Фрименом Дайсоном. На этот раз Докинз «отчитывает» не физика, пусть и выдающегося, а биолога, всю жизнь занимавшегося эволюцией. Здесь, однако, также нет проблемы, если доводы популяризатора крепки и убедительны. К сожалению, чтобы до них добраться, пришлось почти три страницы читать рассуждения, напрямую не относящиеся к делу. Сперва Докинз укоряет Уилсона, что тот не отреагировал на критику своей резонансной статьи в Nature (формально это не так, на критику есть ответ), а затем перессказывает теорию эгоистичного гена и кин-отбора Гамильтона. Те, кто знаком с этими концепциями, первую половину текста могут благополучно выкинуть with great force и перейти непосредственно к вопросу, почему групповой отбор – наивная методологическая фантазия, не существующая в природе. Свой аргумент Докинз формулирует следующим образом:

Such individual advantages in group living are important but they have nothing to do with group selection. Group selection would imply that a group does something equivalent to surviving or dying, something equivalent to reproducing itself, and that it has something you could call a group phenotype, such that genes might influence its development, and hence their own survival.

Чуть выше он подчеркивает, что дифференциальное выживание групп (которое, безусловно, имеет место быть) не представляет собой механизма эволюции (как это происходит при дифференциальном выживании организмов). Мне хочется по-настоящему понять логику Докинза, поскольку дифференциальное выживание групп, несомненно, ведет к дифференциальному выживанию генов. [Если группа А вымерла, а группа Б продолжает жить, то гены А изъяты из генофонда]. Могут ли гены, в свою очередь, влиять на выживаемость группы? Можно увидеть, что, прежде всего, Докинз не признает такой вещи как «фенотип группы», и в этом суть его расхождений со сторонниками группового отбора. Но это, вообще говоря, не столь однозначно разрешаемый вопрос. Группа, безусловно, состоит из индивидуальных организмов, так что любое ее свойство наблюдаемо через ее членов. Вместе с тем поведение (и эволюционная перспектива) конкретного организма, действующего внутри группы и помещенного вне её, будут различны, при том, что генетический набор остается прежним. В этом смысле мы не можем говорить об индивидуальных фенотипах как изначально заданных сочетаниях параметров, объективно выводимых из генома, которые каузально формируют свойства группы – в равной степени ситуация обратная и свойства данной группы предписывают индивидуальным фенотипам те или иные характеристики. Такую структуру, систему взаимодействий особей, воспроизводимую на протяжении поколений (something equivalent to reproducing itself), можно было бы считать «фенотипом группы».

Это не отменяет факта индивидуального отбора, но с важной оговоркой - он идет внутри группы, т.е. его направление и интенсивность определяются не только внешними условиями среды, но и внутригрупповыми взаимодействиями. Группа задает критерии индивидуального отбора => искомый эволюционный механизм.

Некая популяция N развивает систему коммуникации n, в отличие от популяции M, развивающей систему m. Под n и m можно понимать что угодно (напр., языки с разной длиной слов). Очевидно, что языки не прописаны в генах, но на длинной дистанции внутригрупповой отбор благоволит тем индивидам, кто способен усвоить и эффективно использовать данную систему коммуникации, в результате чего изменяются генофонды групп. Отбор по владению системой n приводит к отбору сцепленных признаков (для мысленного примера не важно, пусть будет мелкая моторика рук). Проявление сцепленных признаков преобразует внутригрупповую среду, что ведет к модификации отбора и цикл повторяется. Как видно, обычный эффект Болдуина способен производить эволюцию, запускаемую и направляемую фенотипом группы. Что же касается группового отбора, то группа M, поначалу шедшая наравне с N, зашла в тупик, не сумев достичь эффективной системы коммуникации, в силу чего не отобрала гены, необходимые для возникновения сложных когнитивных свойств, и закончила свою историю где-нибудь на острове Флорес.

Помня его же, Докинза, «расширенный фенотип» и длинную руку гена, вполне резонно ставить вопрос о влиянии генов на те самые управляющие свойства группы. Гены влияют, по мысли Докинза, на форму плотины, выстроенной бобрами. Аналогично они должны быть способны влиять на «групповой фенотип». Разница в том, что в первом случае стрела причинности однонаправлена, от бобров к плотине. В случае втором влияние взаимно, насыщенно обратными связями. Самая большая загадка, почему описанная картина вызывает у Докинза столь яростное неприятие. Возможно, я ошибаюсь, и он противостоит чему-то другому. Но тогда, по крайней мере, из упомянутого текста я этого четко не увидел.

Скачать книгу Уилсона можно здесь. Вердикта предложить не могу, пока успел только четыре главы. Подробный разбор противоречий на почве группового отбора на русском (2008).

P.S. Справедливости ради, надо сказать, что Уилсон не остается в долгу: “He’s confused. Richard Dawkins is a good man, but he does not publish in peer reviewed journals and has not really examined the basic theory.”
Суть - можно ли вообще какие-то негенетические эффекты (культуру, язык, письменность и т. д.) считать фенотипическими признаками. Насколько я помню, Докинз вводит понятие мема для таких явлений.
Докинз в тексте пишет про иерархию. Структура группы, системы взаимодействий между особями, воспроизводящиеся поколениями, по Докинзу тоже фенотип. Только он его приписывает индивиду.
Правильно ли я понимаю, что суть разногласий Уилсона и Докинза в том, что Уилсон допускает существование "генов социальных взаимодействий", Докинз же утверждает, что такие гены не могут существовать (не прошли бы отбор)?
> Чуть выше он подчеркивает, что дифференциальное выживание групп (которое, безусловно, имеет место быть) не представляет собой механизма эволюции

В данном случае он спорит не концепцией, а существующим фактом который вполне ясно виден из человеческой истории.
Группы живут, изменяются, погибают в столкновении с другими группами (обычно их съедают,
не пропадать же добру) и размножаются делением.
Э, в человеческой истории рулят не гены, а культура. Объяснять "феномен Европы" (модерн, позитивисткую науку и всё такое) тем, что у европейцев гены лучше как бы смешно. У арабов, иранцев и немалой части жителей Индии гены точно такие же, а у японцев которые очень удачно вопроизвели европейский модерн явно другие.
Курица или яйцо 2: у биологов те же проблемы
Пользователь schegloff сослался на вашу запись в «Курица или яйцо 2: у биологов те же проблемы» в контексте: [...] взявшись реабилитировать групповой отбор, что вызывает возмущение с противоположной стороны... [...]
Курица или яйцо 2: у биологов те же проблемы
Пользователь mat33 сослался на вашу запись в «Курица или яйцо 2: у биологов те же проблемы» в контексте: [...] взявшись реабилитировать групповой отбор, что вызывает возмущение с противоположной стороны... [...]
Всё просто, имхо.
1. Мемы влияют на организацию группы.
2. Это отражается на том, что и как делают члены группы, а значит и на то, какие из их генов имеют преимущество.
То есть, группа формирует микросреду, внутри которой отбор идёт не так, как шёл бы вне.
Это достаточно очевидно. Уберите всю нашу техносферу, и посмотрите, изменится ли выживание, например.

То же работает для любого вида, просто, чем выше социальность, тем проще это наблюдать.
Не совсем понимаю, почему ITT в каждом втором комментарии упоминают мемы. Это ведь не про мемы (говорить о которых, кажется, имеет смысл только у некоторых млекопитающих и, может быть, птиц), а про любое взаимодействие между особями одного вида. Да хоть про способ размножения.
Гм. И как все эти рассуждения проецируются на эусоциалов (мураьёв, термитов)? Самые социальные таксоны планеты, социальней просто нету. У некоторых видов даже пищеварение коллективное (трофаллаксис) одинокая особь просто умрёт с голоду.
Однако же.....я, пожалуй, тоже ознакомлюсь, по прочтении рецензии Уилсона на рецензию Докинза. Я все ждала-ждала, кто же его об эту точку, наконец, приложит, и дождалась - Уилсон таки плюнул ядом в самое незащищенное место альфа-эволюциониста всея Земли:)
И тем отчасти отомстил даже не Дайсона, а за Гулда (рецензии на него лично я Докинзу засчитываю за грубость уже за гранью хамства).

Оба они льют воду на одну мельницу, которая требует для своей мельбы их обоюдного влияния.
Странная какая-то дискуссия у Докинза с Уилсоном. "На чем основана селекцияв Дарвина? На внутривидовой борьбе! Нет, на межвидовой! Нет на внутривидовой!". А почему не на обеих, как, собственно, в школе учили?

Ну и дискуссия - влияет ли групповой отбор на генетику - без приведения наверняка существующих на эту тему работ (да ходь бы и среди людей) - несколько странен, попахивает средневековой схоластикой.
Уилсон как раз приверженец многоуровневого отбора. Докинз же, напротив - тех, кто рассуждает о разных уровнях, на которых может оперировать отбор, называет лишенными аналитического ума.
Наличие группового отбора у людей хорошо иллюстрируется в работах Петра Турчина. А если он есть у людей, почему бы ему не быть у других социальных видов?
Культурное наследование ведь распространено очень широко. У многих крупных хищников, например, методы охоты передаются путем обучения. Это ведь не значит, что они не подвержены биологической эволюции, правда?
Не, тут речь не о том. Грубо говоря, насколько я понял, речь о том - передаются ли _групповые_методы охоты (или предрасположенность к ним) генетически.
Спасибо за ссылку на меня ("подробный разбор противоречий на русском языке" ;). И за ссылку на книгу Уилсона.

Мне тоже трудно понять логику Докинза.
Нам с вами попросту недостает аналитического ума: biologists with non-analytical minds warm to multi-level selection.
Зря они так накалили страсти. По существу спор не такой уж принципиальный. Докинз сам ведь раньше неоднократно писал, что групповой отбор в принципе возможен, но при определенных условиях, которые, скорее всего, в природе встречаются редко. Вот и можно спорить, насколько часто они встречаются. Подозреваю, что Докинза разозлили высказывания Уилсона о том, что родственный отбор "опровергнут". Вот это действительно перегиб, мягко говоря.
Порой кажется, что это такой совместный способ поддерживать интерес к темам эволюции. Дебаты подобного рода там очень распространены и идут постоянно, затухая и возгораясь снова.
Не читал докинза никогда. Несколько раз убеждали его прочитать, расхваливали его божественную мудрость. Но из тех обсуждений у меня сложилось впечатление, что Докинз какой-то тупой идиот с каким-то тупым идиалистическим мировоззрением. Похоже, примерно так и есть. А! Я же даже как-то пытался себя заставить читать... Осилил несколько страниц какого-то вдохновенного высокодуховного бреда, дальше не смог.