homuncul

Групповой отбор: Уилсон, Докинз, Анти-Уилсон

Новая книга Эдварда О. Уилсона The Social Conquest of Earth сейчас в списке лидеров продаж Amazon по разделу «Эволюция». Уилсон давно вошел в учебники, национальной научной медалью награжден еще в 1976 году, на три года раньше Ричарда Фейнмана. Кроме того, он входит в число немногих, кто стал лауреатом Пулитцеровской премии дважды. Специализация Уилсона - эволюция социальных видов. Важная и богатейшая тема как сама по себе, так и в узком смысле, применительно к Homo sapiens. На это накладывается определенная предыстория, эволюция взглядов самого Уилсона: в семидесятые он революционизировал свою область, положив начало социобиологии (за что нещадно получал от эволюционных психологов), теперь же от части своих взглядов отказался, взявшись реабилитировать групповой отбор, что вызывает возмущение с противоположной стороны. Прочитать The Social Conquest of Earth было в планах, но намерение сделать это многократно усилилось после того, как ознакомился с рецензией Ричарда Докинза.

Сомнений, что книга вызовет у Докинза недовольство, разумеется, не было. Интересовало, до какой степени и что будет предложено в качестве возражения. На первую часть ответ исчерпывающий: Докинз обвинил Уилсона в непонимании эволюционной теории и призвал выбросить книгу with great force («Зина, в печку её!»). Рецензия написана в традиционном для Докинза ключе, который его сторонники, возможно, назовут прямотой и решительностью, а недоброжелатели - грубостью на грани хамства. Я не вижу здесь большой проблемы. За много лет Докинз хорошо усвоил, какой стиль текстов приносит ему успех, и следует ему. Рецензией, впрочем, это можно назвать лишь условно: Докинз не говорит, о чем книга, не рассматривает содержание с разных сторон, а фокусируется исключительно на одном вопросе – существует ли групповой отбор.

По этому поводу сразу вспоминается его пятилетней давности короткая перепалка с Фрименом Дайсоном. На этот раз Докинз «отчитывает» не физика, пусть и выдающегося, а биолога, всю жизнь занимавшегося эволюцией. Здесь, однако, также нет проблемы, если доводы популяризатора крепки и убедительны. К сожалению, чтобы до них добраться, пришлось почти три страницы читать рассуждения, напрямую не относящиеся к делу. Сперва Докинз укоряет Уилсона, что тот не отреагировал на критику своей резонансной статьи в Nature (формально это не так, на критику есть ответ), а затем перессказывает теорию эгоистичного гена и кин-отбора Гамильтона. Те, кто знаком с этими концепциями, первую половину текста могут благополучно выкинуть with great force и перейти непосредственно к вопросу, почему групповой отбор – наивная методологическая фантазия, не существующая в природе. Свой аргумент Докинз формулирует следующим образом:

Such individual advantages in group living are important but they have nothing to do with group selection. Group selection would imply that a group does something equivalent to surviving or dying, something equivalent to reproducing itself, and that it has something you could call a group phenotype, such that genes might influence its development, and hence their own survival.

Чуть выше он подчеркивает, что дифференциальное выживание групп (которое, безусловно, имеет место быть) не представляет собой механизма эволюции (как это происходит при дифференциальном выживании организмов). Мне хочется по-настоящему понять логику Докинза, поскольку дифференциальное выживание групп, несомненно, ведет к дифференциальному выживанию генов. [Если группа А вымерла, а группа Б продолжает жить, то гены А изъяты из генофонда]. Могут ли гены, в свою очередь, влиять на выживаемость группы? Можно увидеть, что, прежде всего, Докинз не признает такой вещи как «фенотип группы», и в этом суть его расхождений со сторонниками группового отбора. Но это, вообще говоря, не столь однозначно разрешаемый вопрос. Группа, безусловно, состоит из индивидуальных организмов, так что любое ее свойство наблюдаемо через ее членов. Вместе с тем поведение (и эволюционная перспектива) конкретного организма, действующего внутри группы и помещенного вне её, будут различны, при том, что генетический набор остается прежним. В этом смысле мы не можем говорить об индивидуальных фенотипах как изначально заданных сочетаниях параметров, объективно выводимых из генома, которые каузально формируют свойства группы – в равной степени ситуация обратная и свойства данной группы предписывают индивидуальным фенотипам те или иные характеристики. Такую структуру, систему взаимодействий особей, воспроизводимую на протяжении поколений (something equivalent to reproducing itself), можно было бы считать «фенотипом группы».

Это не отменяет факта индивидуального отбора, но с важной оговоркой - он идет внутри группы, т.е. его направление и интенсивность определяются не только внешними условиями среды, но и внутригрупповыми взаимодействиями. Группа задает критерии индивидуального отбора => искомый эволюционный механизм.

Некая популяция N развивает систему коммуникации n, в отличие от популяции M, развивающей систему m. Под n и m можно понимать что угодно (напр., языки с разной длиной слов). Очевидно, что языки не прописаны в генах, но на длинной дистанции внутригрупповой отбор благоволит тем индивидам, кто способен усвоить и эффективно использовать данную систему коммуникации, в результате чего изменяются генофонды групп. Отбор по владению системой n приводит к отбору сцепленных признаков (для мысленного примера не важно, пусть будет мелкая моторика рук). Проявление сцепленных признаков преобразует внутригрупповую среду, что ведет к модификации отбора и цикл повторяется. Как видно, обычный эффект Болдуина способен производить эволюцию, запускаемую и направляемую фенотипом группы. Что же касается группового отбора, то группа M, поначалу шедшая наравне с N, зашла в тупик, не сумев достичь эффективной системы коммуникации, в силу чего не отобрала гены, необходимые для возникновения сложных когнитивных свойств, и закончила свою историю где-нибудь на острове Флорес.

Помня его же, Докинза, «расширенный фенотип» и длинную руку гена, вполне резонно ставить вопрос о влиянии генов на те самые управляющие свойства группы. Гены влияют, по мысли Докинза, на форму плотины, выстроенной бобрами. Аналогично они должны быть способны влиять на «групповой фенотип». Разница в том, что в первом случае стрела причинности однонаправлена, от бобров к плотине. В случае втором влияние взаимно, насыщенно обратными связями. Самая большая загадка, почему описанная картина вызывает у Докинза столь яростное неприятие. Возможно, я ошибаюсь, и он противостоит чему-то другому. Но тогда, по крайней мере, из упомянутого текста я этого четко не увидел.

Скачать книгу Уилсона можно здесь. Вердикта предложить не могу, пока успел только четыре главы. Подробный разбор противоречий на почве группового отбора на русском (2008).

P.S. Справедливости ради, надо сказать, что Уилсон не остается в долгу: “He’s confused. Richard Dawkins is a good man, but he does not publish in peer reviewed journals and has not really examined the basic theory.”
> Чуть выше он подчеркивает, что дифференциальное выживание групп (которое, безусловно, имеет место быть) не представляет собой механизма эволюции

В данном случае он спорит не концепцией, а существующим фактом который вполне ясно виден из человеческой истории.
Группы живут, изменяются, погибают в столкновении с другими группами (обычно их съедают,
не пропадать же добру) и размножаются делением.
Э, в человеческой истории рулят не гены, а культура. Объяснять "феномен Европы" (модерн, позитивисткую науку и всё такое) тем, что у европейцев гены лучше как бы смешно. У арабов, иранцев и немалой части жителей Индии гены точно такие же, а у японцев которые очень удачно вопроизвели европейский модерн явно другие.
> рулят не гены, а культура
Культура развивается в пределах тех возможностей, которые предоставляются генетикой.
Вот например, есть народы с относительно низкой рождаемостью, где ребёнка обучают и воспитывают
долго, а есть народы у которых жизнь индивида стоит не так дорого, и детей рождают сильно больше.
Так вот, второй подход сильно выгоден в краткосрочной перспективе и не выгоден в долгосрочной.
И начинают африканцы проигрывать европейцам , а русские евреям . Что стоит поменять модель
размножения если всё дело в культуре? А нет, в том то и дело, что склонность к той или другой модели
размножения передаётся генетически, а ген, ответственный за экстенсивное размножение хочет жить,
и будут патриоты, спасая свои гены, давить всех тех у кого модель размножения другая, несмотря на то,
что подобная косность ведёт общество, в конечном итоге, к краху и распаду. Особенно когда рождаемость
по различным причинам упала, а вот отношение к человеческой жизни осталось прежним.
Кстати, именно для защиты этого самого гена, есть в России призывная армия -- её главная цель не защита от
внешнего агрессора, а физическое/моральное уничтожение людей с другой моделью размножения (и другими "нестандартностями" поведения) которые по тем или иным причинам появляются в популяции.


— Для меня не подлежит сомнению, — продолжал Рашевич, всё больше вдохновляясь, — что если какой-нибудь Ричард Львиное Сердце или Фридрих Барбаросса, положим, храбр и великодушен, то эти качества передаются по наследству его сыну вместе с извилинами и мозговыми шишками, и если эти храбрость и великодушие охраняются в сыне путем воспитания и упражнения, и если он женится на принцессе, тоже великодушной и храброй, то эти качества передаются внуку и так далее, пока не становятся видовою особенностью и не переходят органически, так сказать, в плоть и кровь. Благодаря строгому половому подбору, тому, что благородные фамилии инстинктивно охраняли себя от неравных браков и знатные молодые люди не женились чёрт знает на ком, высокие душевные качества передавались из поколения в поколение во всей их чистоте, охранялись и с течением времени через упражнение становились всё совершеннее и выше. Тем, что у человечества есть хорошего, мы обязаны именно природе, правильному естественно-историческому, целесообразному ходу вещей, старательно, в продолжение веков обособлявшему белую кость от черной. Да, батенька мой! Не чумазый же, не кухаркин сын, дал нам литературу, науку, искусства, право, понятия о чести, долге... Всем этим человечество обязано исключительно белой кости, и в этом смысле, с точки зрения естественно-исторической, плохой Собакевич, только потому, что он белая кость, полезнее и выше, чем самый лучший купец, хотя бы этот последний построил пятнадцать музеев. Как хотите-с! И если я чумазому или кухаркину сыну не подаю руки и не сажаю его с собой за стол, то этим самым я охраняю лучшее, что есть на земле, и исполняю одно из высших предначертаний матери-природы, ведущей нас к совершенству [..]
Рождаемость падает с модернизацией и урбанизацией у всех, вне зависимости от этноса и расы. Генетика здесь вообще не причём это социальный процесс. Например в Иране официально действует поощряющий высокую рождаемость традиционыый шариат. Но в городах рождаемость стабильно падает, за последние 30 лет в среднем по Ирану упало до 3 рождений на женщину и падение продолжается.
Падение рождаемости и склонность к тому и иному типу размножения -- две большие разницы,
в условиях скученности и мыши плохо размножаются. Урбанизация вызывает скученность,
культура влияет мало. Касательно Ирана, посмотрите стала ли там человеческая жизнь дороже.
Кхм, в Европе ещё очень недавно, век назад всего человеческая жизнь тоже не стоила нихрена и чудовищные потери сражений Первой мировой общество смущали мало. Человек в биологическом смысле живёт довольно долго и культура не успевает меняться вслед за социальными изменениями.
> тоже не стоила нихрена
На самом деле, даже тогда, в среднем, европейцами жизнь (хотя бы жизнь "своих") ценилась больше,
чем населением колоний.

> чудовищные потери сражений Первой мировой общество смущали мало
IMHO, возможно именно эти самые потери в течении двух мировых войн и привели,
путём отбора, к генетическим изменениям, благодаря которым в послевоенный период
жизнь стала цениться в Европе сильно дороже.
>IMHO, возможно именно эти самые потери в течении двух мировых войн и привели,
путём отбора, к генетическим изменениям, благодаря которым в послевоенный период
жизнь стала цениться в Европе сильно дороже.

Кхм, потери США и Канады в мировых войнах в популяционном смысле ничтожны.
- Вот например, есть народы с относительно низкой рождаемостью, где ребёнка обучают и воспитывают
долго

И что это за народы такие, если 100 лет назад во всём мире 5-6 детей на женщину было нормой, а сейчас фертильность падает стремительным домкратом во всех странах, абсолютно без исключений?

- Кстати, именно для защиты этого самого гена, есть в России призывная армия -- её главная цель не защита от
внешнего агрессора, а физическое/моральное уничтожение людей

Всё бы хорошо, но смертность в армии ниже, чем среди молодёжи того же возраста, оставшейся на "гражданке".
Призывники - весьма однородная социальная группа, с кучей факторов риска.