homuncul

Групповой отбор: Уилсон, Докинз, Анти-Уилсон

Новая книга Эдварда О. Уилсона The Social Conquest of Earth сейчас в списке лидеров продаж Amazon по разделу «Эволюция». Уилсон давно вошел в учебники, национальной научной медалью награжден еще в 1976 году, на три года раньше Ричарда Фейнмана. Кроме того, он входит в число немногих, кто стал лауреатом Пулитцеровской премии дважды. Специализация Уилсона - эволюция социальных видов. Важная и богатейшая тема как сама по себе, так и в узком смысле, применительно к Homo sapiens. На это накладывается определенная предыстория, эволюция взглядов самого Уилсона: в семидесятые он революционизировал свою область, положив начало социобиологии (за что нещадно получал от эволюционных психологов), теперь же от части своих взглядов отказался, взявшись реабилитировать групповой отбор, что вызывает возмущение с противоположной стороны. Прочитать The Social Conquest of Earth было в планах, но намерение сделать это многократно усилилось после того, как ознакомился с рецензией Ричарда Докинза.

Сомнений, что книга вызовет у Докинза недовольство, разумеется, не было. Интересовало, до какой степени и что будет предложено в качестве возражения. На первую часть ответ исчерпывающий: Докинз обвинил Уилсона в непонимании эволюционной теории и призвал выбросить книгу with great force («Зина, в печку её!»). Рецензия написана в традиционном для Докинза ключе, который его сторонники, возможно, назовут прямотой и решительностью, а недоброжелатели - грубостью на грани хамства. Я не вижу здесь большой проблемы. За много лет Докинз хорошо усвоил, какой стиль текстов приносит ему успех, и следует ему. Рецензией, впрочем, это можно назвать лишь условно: Докинз не говорит, о чем книга, не рассматривает содержание с разных сторон, а фокусируется исключительно на одном вопросе – существует ли групповой отбор.

По этому поводу сразу вспоминается его пятилетней давности короткая перепалка с Фрименом Дайсоном. На этот раз Докинз «отчитывает» не физика, пусть и выдающегося, а биолога, всю жизнь занимавшегося эволюцией. Здесь, однако, также нет проблемы, если доводы популяризатора крепки и убедительны. К сожалению, чтобы до них добраться, пришлось почти три страницы читать рассуждения, напрямую не относящиеся к делу. Сперва Докинз укоряет Уилсона, что тот не отреагировал на критику своей резонансной статьи в Nature (формально это не так, на критику есть ответ), а затем перессказывает теорию эгоистичного гена и кин-отбора Гамильтона. Те, кто знаком с этими концепциями, первую половину текста могут благополучно выкинуть with great force и перейти непосредственно к вопросу, почему групповой отбор – наивная методологическая фантазия, не существующая в природе. Свой аргумент Докинз формулирует следующим образом:

Such individual advantages in group living are important but they have nothing to do with group selection. Group selection would imply that a group does something equivalent to surviving or dying, something equivalent to reproducing itself, and that it has something you could call a group phenotype, such that genes might influence its development, and hence their own survival.

Чуть выше он подчеркивает, что дифференциальное выживание групп (которое, безусловно, имеет место быть) не представляет собой механизма эволюции (как это происходит при дифференциальном выживании организмов). Мне хочется по-настоящему понять логику Докинза, поскольку дифференциальное выживание групп, несомненно, ведет к дифференциальному выживанию генов. [Если группа А вымерла, а группа Б продолжает жить, то гены А изъяты из генофонда]. Могут ли гены, в свою очередь, влиять на выживаемость группы? Можно увидеть, что, прежде всего, Докинз не признает такой вещи как «фенотип группы», и в этом суть его расхождений со сторонниками группового отбора. Но это, вообще говоря, не столь однозначно разрешаемый вопрос. Группа, безусловно, состоит из индивидуальных организмов, так что любое ее свойство наблюдаемо через ее членов. Вместе с тем поведение (и эволюционная перспектива) конкретного организма, действующего внутри группы и помещенного вне её, будут различны, при том, что генетический набор остается прежним. В этом смысле мы не можем говорить об индивидуальных фенотипах как изначально заданных сочетаниях параметров, объективно выводимых из генома, которые каузально формируют свойства группы – в равной степени ситуация обратная и свойства данной группы предписывают индивидуальным фенотипам те или иные характеристики. Такую структуру, систему взаимодействий особей, воспроизводимую на протяжении поколений (something equivalent to reproducing itself), можно было бы считать «фенотипом группы».

Это не отменяет факта индивидуального отбора, но с важной оговоркой - он идет внутри группы, т.е. его направление и интенсивность определяются не только внешними условиями среды, но и внутригрупповыми взаимодействиями. Группа задает критерии индивидуального отбора => искомый эволюционный механизм.

Некая популяция N развивает систему коммуникации n, в отличие от популяции M, развивающей систему m. Под n и m можно понимать что угодно (напр., языки с разной длиной слов). Очевидно, что языки не прописаны в генах, но на длинной дистанции внутригрупповой отбор благоволит тем индивидам, кто способен усвоить и эффективно использовать данную систему коммуникации, в результате чего изменяются генофонды групп. Отбор по владению системой n приводит к отбору сцепленных признаков (для мысленного примера не важно, пусть будет мелкая моторика рук). Проявление сцепленных признаков преобразует внутригрупповую среду, что ведет к модификации отбора и цикл повторяется. Как видно, обычный эффект Болдуина способен производить эволюцию, запускаемую и направляемую фенотипом группы. Что же касается группового отбора, то группа M, поначалу шедшая наравне с N, зашла в тупик, не сумев достичь эффективной системы коммуникации, в силу чего не отобрала гены, необходимые для возникновения сложных когнитивных свойств, и закончила свою историю где-нибудь на острове Флорес.

Помня его же, Докинза, «расширенный фенотип» и длинную руку гена, вполне резонно ставить вопрос о влиянии генов на те самые управляющие свойства группы. Гены влияют, по мысли Докинза, на форму плотины, выстроенной бобрами. Аналогично они должны быть способны влиять на «групповой фенотип». Разница в том, что в первом случае стрела причинности однонаправлена, от бобров к плотине. В случае втором влияние взаимно, насыщенно обратными связями. Самая большая загадка, почему описанная картина вызывает у Докинза столь яростное неприятие. Возможно, я ошибаюсь, и он противостоит чему-то другому. Но тогда, по крайней мере, из упомянутого текста я этого четко не увидел.

Скачать книгу Уилсона можно здесь. Вердикта предложить не могу, пока успел только четыре главы. Подробный разбор противоречий на почве группового отбора на русском (2008).

P.S. Справедливости ради, надо сказать, что Уилсон не остается в долгу: “He’s confused. Richard Dawkins is a good man, but he does not publish in peer reviewed journals and has not really examined the basic theory.”
По-моему, Докинз использует вполне повседневное определение конкуренции.

Более существенные вопросы — описывается ли эволюция лис в терминах конкуренции лис между собой, и описывается ли эволюция лис в терминах конкуренции лис с кроликами.

Ответ на второй вопрос — отрицательный. Ответ на первый вопрос, похоже, положительный.

В вашем примере у лис будут закрепляться вообще все мутации. В результате лисы будут деградировать и вымирать пачками. Большинство из оставшихся в живых будут всё равно страдать от вредных мутаций. Таким образом, средняя скорость бега снизится. Это не эволюция.
Я еще раз оговорюсь, что это - вопрос этимологии. Но в повседневном определении конкуренции все же присуствует какое-то взаимодействие между конкурентами. На мой взгляд эволюция вполне возможна без существенного взаимодействия.

Я не понимаю, что такое описывать эволюцию в терминах конкуренции а и б.

В моем примере у лис не будут закрепляться все мутации. Точнее, поскольку модель я описал лишь весь схематически, - это совершенно не обязательно. Я предполагаю, что наиболее вероятный исход - что на какой-то части планет лисы вымрут, на остальных средняя скорость изменится.
Приведенный вами пример скорее показывает, что эволюция невозможна без существенного взаимодействия.
Если родилась лиса с мутацией, то все лисы на этой планете будут дальше жить с этой мутацией, т.е. будут закрепляться все мутации. Лисы будут постоянно вымирать, средняя скорость будет постоянно падать, так как вредных мутаций гораздо больше, чем полезных.
Никакой эволюции не будет, для эволюции нужна конкуренция между лисами.

Что такое "описывать эволюцию в терминах конкуренции а и б" — поясню на (грубом) примере. "Лиса А охотится на кроликов эффективнее, чем лиса Б, поэтому гены лисы А распространятся в популяции, а гены лисы Б вымрут".
Если у лисы упала средняя скорость - она не жилец. На что я, как бы, обратил внимание. Если, конечно, кролики в свою очередь не расслабились.

Пример очевиден. Не очевидно, где в нем конкуренция а и б. Ладно, это вопрос терминологии.
Я упустил из виду, что "у тех и у других примерна равная крейсерская и максимальная скорости" означает "скорость лисы примерно равна скорости кролика".

Действительно, в ситуации, когда хуже быть не может, неизбежно станет лучше. Эволюция тут ни при чем, просто такой вычурный пример.
Хм. Это, казалось бы естественный пример. Иногда лиса ловит кролика, иногда нет. Ситуация равновесная, способности хищника жертвы примерно равны.